
Conceitos em Neurociência
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Primeiros Princípios
A neurociência é a busca sistemática de entender como agimos da maneira que agimos: como chegamos a ter gostos, preferências e aversões idiossincráticas; conjuntos de habilidades, talentos e incapacidades absolutas; interesses, opiniões e visões de mundo; e como chegamos a agir de acordo com essas maneiras específicas que definem nosso eu individual - enquanto permanecemos identificáveis como membros de nossa espécie humana, com nossa maneira humana de viver o mundo.
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Comportamento não requer um cérebro
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Introdução
Antes de mais nada: esta seção explora o que são os cérebros e como eles surgiram. Qual é a relação entre cérebro e comportamento? Existe comportamento sem um cérebro? Em caso afirmativo, o que o fato de ter um cérebro muda na vida de um animal?
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Animais são criaturas heterotróficas com um sistema nervoso
Vamos esclarecer uma coisa: a vida não precisa de um sistema nervoso. Grande parte da vida - a maioria, na verdade - não tem sistema nervoso, muito menos cérebro. No entanto, todos os animais - com exceção das esponjas, até onde sabemos - têm um. "Por quê?", é a pergunta que frequentemente se faz. "Para que eles possam se mover e prosperar alimentando-se de outras criaturas", é a resposta mais comum.
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Os sistemas nervosos são redes de distribuição que transportam sinais
Como regra geral, se uma criatura viva é visível a olho nu, é porque ela é dotada de redes de distribuição - ou não seria viável se sua vida dependesse da difusão, o movimento aleatório de moléculas alimentadas por sua energia intrínseca. Como um sistema circulatório, respiratório ou excretor, o sistema nervoso é mais um sistema de transporte, mas um que transporta sinais em vez de sangue, gases ou metabólitos.
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Sistemas nervosos são redes de células excitáveis, assimétricas e autoajustáveis: os neurônios
Os sistemas nervosos são, em sua essência, redes heterogêneas formadas por neurônios, conectados de ponta a ponta. Três propriedades fundamentais dos neurônios tornam os sistemas nervosos únicos entre outros sistemas corporais.
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As células gliais isolam, sustentam e regulam os neurônios
Se os sistemas nervosos são redes de distribuição que transportam sinais, então suas unidades funcionais são os neurônios: a menor entidade que produz sinais, transporta-os rapidamente por longas distâncias e os transmite a outras unidades. No entanto, os sistemas nervosos não são feitos inteiramente de neurônios: eles incluem células vasculares e gliais e não poderiam funcionar sem essas células não neuronais.
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Os circuitos neuronais são direcionais
Os campos elétricos se propagam onde quer que uma corrente possa ser fisicamente transportada, por exemplo, ao longo de caminhos que são chamados de circuitos. Em teoria, como os campos elétricos se propagam de forma omnidirecional, os circuitos elétricos não são direcionais e as alterações nas cargas são propagadas ao longo de todos os fios disponíveis, a menos que haja um mecanismo de bloqueio.
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A atividade neuronal é uma excitação contagiosa, um sinal eletroquímico
"Atividade" é um termo que, em um neurônio, geralmente descreve o descarregamento da voltagem da membrana celular. Se essas alterações ocorressem em outras células, elas provavelmente estariam mortas em breve, intoxicadas por altos níveis de cálcio liberados pelos estoques intracelulares.
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Os circuitos neuronais são ramificados e dependem da integração de sinais
Qualquer desenho de um neurônio conectado a outro neurônio para representar um sistema nervoso é uma simplificação grosseira que pode servir a um propósito didático, mas vem com um perigo problemático: o risco de implicar que as redes neuronais são circuitos simples de um para um em estrutura (anatomia) e função (fisiologia).
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Comportamento é qualquer ação observável
Em geral, equiparamos sistemas nervosos a comportamentos, mas, como se vê, um sistema nervoso - ou seja, um conjunto de órgãos e tecidos feitos de células excitáveis que transportam sinais rapidamente pelo corpo - na verdade não é necessário para o comportamento.
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O comportamento sem um sistema nervoso depende da difusão.
Todas as ações e, portanto, os comportamentos, exigem transferência de energia. Os comportamentos ocorrem quando a energia potencial é dissipada, canalizada por meio de circuitos, redes naturais ou artificiais ou caminhos naturais de menor resistência.
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O comportamento com um sistema nervoso torna-se rápido, flexível e complexo
Dois sistemas de distribuição permitem que organismos de grande porte atuem como todo integrado. Um deles é o sistema imunoendócrino, que, por meio da liberação de substâncias de ação ampla no sistema circulatório, permite a integração lenta e duradoura (estável) das funções corporais. Os comportamentos integrados resultantes levam de segundos a minutos para ocorrer e duram de horas a vários dias, desde que as substâncias liberadas ainda estejam ativas.
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O comportamento animal é uma atividade neuronal padronizada
Em animais que têm um sistema nervoso, todas as ações motoras, mentais e viscerais (e, portanto, o comportamento) são o produto da atividade neuronal. Quando a atividade neuronal nas estruturas ou vias relevantes é interrompida ou impedida - por exemplo, com anestésicos -, esse comportamento para. Mas isso ainda não explica o que há na atividade neuronal que gera o comportamento.
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Flexibilidade comportamental é inteligência
Existem várias definições de inteligência, geralmente focadas na solução de problemas e na adaptabilidade que levam a resultados bem-sucedidos. Uma maneira de generalizar todas essas definições é reconhecer que o comportamento inteligente é o comportamento que perpetua o sistema, o que, por definição, equivale a maximizar seus resultados.
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A flexibilidade comportamental aumenta junto com o número de neurônios corticais
Se considerarmos os neurônios como os blocos de construção de processamento de informações dos sistemas nervosos, então, quanto maior o número de neurônios em um sistema, maior será a capacidade de processamento de informações. Obviamente, a comparação só se aplica a sistemas que estão conectados da mesma forma, como circuitos semelhantes.
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Mais neurônios corticais, mais autocontrole
Os sistemas nervosos, e o cérebro em particular, acrescentam flexibilidade ao comportamento, tornando-o muito mais do que simples respostas a eventos. Claro, responder (ou não) é um comportamento em si.
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Os sinais que formam padrões tornam-se informações, que, uma vez aplicadas, transformam-se em conhecimento
A excitação contagiosa de um neurônio é um sinal: ele representa um evento em virtude de estar correlacionado a ele por meio de causa e efeito. O evento representado, ou sinalizado, pode ser um evento externo no mundo ou simplesmente a ativação do neurônio anterior que o causou, independentemente de essa ativação poder ou não ser atribuída a um único evento externo.
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O comportamento animal é composto de ações motoras, viscerais e mentais
Se os sistemas nervosos geram comportamentos integrados em grandes criaturas multicelulares chamadas animais, então definir o comportamento como qualquer ação observável significa que a compreensão do comportamento requer o entendimento de como os sistemas nervosos organizam as ações. Um ponto de partida útil é simplesmente classificar as ações que criam os comportamentos complexos dos animais.
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Laços: organização circular do sistema nervoso
Os diagramas implícitos da função cerebral geralmente mostram uma organização linear de estímulo-entrada-resposta-saída, como se os dois não estivessem relacionados. Esses diagramas também levam a crer que o sistema nervoso não está fazendo muita coisa até ser estimulado ocasionalmente.
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Circuitos dentro de circuitos criam flexibilidade e complexidade
Todos os sistemas nervosos consistem em circuitos fechados com o corpo: toda ação do sistema nervoso causa uma reação na forma de mudanças no corpo que o sistema nervoso detecta e representa como sensações. Assim, os circuitos nervosos mais simples são circuitos de saída e entrada que geram ações e representam seus resultados.
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Todos os sistemas nervosos funcionam: nenhum é melhor ou pior do que os outros
Os neurônios estão sempre organizados em circuitos fechados com o corpo de um animal, mas os circuitos formados assumem formas diferentes em animais diferentes. Alguns animais têm várias cadeias de neurônios que se ramificam a partir de um anel ao redor da abertura da cavidade do corpo (boca); alguns têm uma única cadeia de neurônios ao longo do corpo e outros têm cadeias duplas de neurônios, emparelhados como anéis em uma escada, com ou sem uma agregação principal de neurônios (um gânglio).
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Os sistemas nervosos provavelmente evoluíram várias vezes em paralelo
As evidências modernas sugerem que os sistemas nervosos evoluíram várias vezes de forma independente e, muito provavelmente, em paralelo, durante a explosão cambriana de diversidade de formas de vida - ou, pelo menos, todos eles surgiram rápido demais para que as técnicas modernas pudessem classificá-los em linhas de ancestralidade.
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A diversidade do sistema nervoso só faz sentido à luz da evolução
Há muito tempo se supõe que os cnidários sejam o animal moderno mais simples com o sistema nervoso mais simples, o que muitas vezes implica que o sistema nervoso ancestral deve ter sido semelhante ao atual sistema nervoso dos cnidários. Essa suposição é auxiliada pela visão antiga e equivocada de que o sistema nervoso dos cnidários é uma rede difusa desorganizada e não centralizada de neurônios - um arranjo intuitivo para um sistema nervoso ancestral simples.
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Os cérebros dos vertebrados estão todos relacionados
Todos os grupos de vertebrados podem ser rastreados até um ancestral comum. Isso implica que todos compartilham caminhos de desenvolvimento semelhantes para formar seus sistemas nervosos, com o corolário de que esse modo comum de desenvolvimento do sistema nervoso dos vertebrados já estava presente no ancestral comum de todos os vertebrados.
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Analogia não é evidência de homologia
Dois sistemas (ou estruturas, ou circuitos) são análogos quando funcionam de maneira semelhante. Isso pode ou não ser devido à homologia entre os dois sistemas: isso só existe quando os dois sistemas (ou estruturas ou circuitos) podem ser razoavelmente desenvolvidos de forma semelhante e com uma história evolutiva compartilhada.
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Evolução dos neurônios e sinapses
Os neurônios são células excitáveis em animais multicelulares, capazes de mudar drasticamente e até mesmo inverter seu potencial de membrana sem morrer e se recuperar de volta ao seu estado original - mas os neurônios não são as únicas células excitáveis; as células gliais e as fibras musculares também são.
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Os cérebros variam enormemente em tamanho
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Introdução
ATENÇÃO: Contém imagens gráficas.
Assim como existem animais pequenos e grandes, há cérebros de todos os tamanhos - desde o menor que a ponta de um dedo até o tamanho de um antebraço humano. É claro que cérebros grandes só podem ser encontrados em animais grandes, mas o tamanho da cabeça, ou do crânio, não indica exatamente o tamanho do cérebro.
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Corpos maiores vêm com cérebros maiores
Os animais têm tamanhos diferentes, que variam em cerca de 9 ordens de magnitude em três dimensões (ou 3 ordens de magnitude na dimensão linear, ou seja, comprimento). Se é o sistema nervoso que permite que o corpo funcione como um todo integrado, será que os animais maiores precisam de sistemas nervosos maiores, com mais neurônios? O fato é que animais maiores tendem a ter cérebros maiores, com mais neurônios em seu sistema nervoso.
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Corpos maiores têm cérebros relativamente menores
Animais maiores tendem a ter cérebros maiores. Entretanto, à medida que a massa corporal aumenta nas espécies, o cérebro fica atrás de outros órgãos: sua massa aumenta em um ritmo mais lento do que a do resto do corpo. Como consequência, os animais maiores têm cérebros relativamente menores.
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Corpos maiores não precisam de mais neurônios
Durante muito tempo, o cérebro humano foi considerado excepcional em seu tamanho: cerca de 7,5 vezes maior do que “deveria ser” para o tamanho do corpo humano. Essa conclusão, alcançada pelo paleontólogo americano Harry Jerison em 1973 e geralmente aceita por cerca de 40 anos como a explicação de como os seres humanos eram “especiais”, só fazia sentido no contexto de duas suposições explícitas que ele fez.
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Mesmo cérebros pequenos podem ter muitos neurônios
A massa absoluta, ou volume, é a propriedade mais óbvia dos cérebros quando comparados entre espécies. Durante muito tempo, acreditou-se que essa era uma variável relevante, pois se presumia que indicava quantos neurônios compunham cada cérebro - assim como um fígado maior é composto por mais células - e, por sua vez, quanto mais neurônios em um cérebro, maior a capacidade de processamento de sinais desse cérebro.
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Corpos pequenos podem ter muitos neurônios
A partir da constatação de que cérebros de tamanho semelhante podem ser compostos por números muito diferentes de neurônios, conclui-se que animais com massa corporal semelhante também podem ter números muito diferentes de neurônios em seus cérebros. Isso é verdadeiro para as partes do cérebro que operam diretamente o corpo e também para o córtex cerebral, que não tem conexões diretas com o corpo.
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O cérebro humano tem o maior número de neurônios corticais
O cérebro humano não é o maior cérebro da Terra: pelo menos 13 outras espécies têm essa distinção, sendo a baleia cachalote a dona do maior cérebro, com 9 kg, em comparação com cerca de 5 kg do cérebro do elefante africano e cerca de 1,3 kg do cérebro humano. O cérebro humano também não é o que tem mais neurônios, no geral
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Nenhuma função cognitiva é exclusivamente humana - mas os humanos têm mais tempo para desenvolvê-las
Os seres humanos se esforçaram muito para encontrar uma maneira de se distinguir de todos os outros animais. A lista de distinções candidatas incluía encefalização (um cérebro grande demais para seu corpo), bipedalismo (andar sobre duas pernas, com as mãos livres), aprendizado vocal (incluindo linguagem), representações simbólicas (incluindo números), uso de ferramentas, reconhecimento de espelhos e, é claro, percepção consciente.
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O cérebro não nasce pronto: ele se auto-organiza com a experiência
Comparar as habilidades cognitivas dos seres humanos e de outros animais é tentador, divertido e até mesmo um pouco informativo (já que é muito difícil fazer isso corretamente), mas qualquer comparação esbarra em uma grande dificuldade, que geralmente não é reconhecida
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A função cerebral depende da conectividade neuronal
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Introdução
Uma das características mais marcantes dos sistemas nervosos é que as células principais, os neurônios, são de longo alcance: seus corpos celulares podem ficar juntos em um só lugar, como as células que formam o epitélio da pele, mas cada neurônio tem um axônio - uma extensão principal - que pode ser tão curto quanto apenas até as células vizinhas, ou tão longo quanto vários metros, por exemplo, do cérebro até a medula espinhal.
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Entradas e saídas determinam a função
Alguns neurônios têm propriedades muito particulares, sim, e os neuromoduladores podem alterar drasticamente a função de uma rede - mas, normalmente, o determinante mais importante da função de um neurônio, ou conjunto de neurônios que formam uma estrutura, é seu padrão de entradas e saídas - ou seja, sua conectividade.
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Convergência e divergência no mesmo circuito
Todo neurônio tem aferentes e eferentes, que podem ser uma única estrutura ou várias estruturas. Dependendo do seu padrão, as aferências para um neurônio podem ser específicas ou convergentes; da mesma forma, as eferências de um neurônio podem ser específicas, divergentes ou difusas.
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A excitação contagiosa pode causar mais EXCITAÇÃO, mas também INIBIÇÃO ou modulação da atividade neuronal
A definição da sinalização neuronal no sistema nervoso como “excitação contagiosa” tem a possível desvantagem de conjurar a noção de que todos os eventos neuronais são positivos, no sentido de promover mais atividade. Esse não é, de forma alguma, o caso. Os efeitos de um potencial de ação - esse evento de excitação contagiosa - dependem tanto do neurônio que transmite quanto do neurônio que recebe o sinal.
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Loops baseados em inibição
As redes neuronais geralmente são descritas com base no que elas fazem ativamente, o que reflete seus padrões de atividade. Embora correta, essa visão pode ser mal interpretada para sugerir que os circuitos neuronais são ou podem ser principalmente excitatórios, o que seria extremamente incorreto.
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Tipos de estruturas no sistema nervoso
A maioria dos sistemas nervosos é altamente organizada; em vez de estarem espalhados de forma homogênea no tecido (como as células gliais), seus neurônios constituintes são encontrados em grupos de formas e localizações reproduzíveis e reconhecíveis em todos os animais, que, por sua vez, são distribuídos de forma muito heterogênea pelo órgão ou corpo.
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A função muda se a conectividade mudar
Há algo nos neurônios do córtex visual que os capacita exclusivamente a processar informações visuais, e algo nos neurônios do córtex auditivo que os torna “especializados” no processamento de sons?
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A inibição evita que os circuitos tenham uma atividade catastrófica de bola de neve
A organização dos circuitos do sistema nervoso central como circuitos fechados traz um grande risco: a atividade descontrolada, se os circuitos excitatórios simplesmente se retroalimentarem de forma positiva, de modo que a atividade gere mais atividade, que gera mais atividade, de forma infinita e incontrolável.
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Os neurônios efetores, sensoriais e associativos são definidos por suas conexões
Um neurônio é um neurônio é um neurônio: uma célula excitável que também tem polaridade celular, ou seja, polos com estrutura e função diferentes. Embora existam diferentes tipos de neurônios, todos compartilham as mesmas funcionalidades básicas.
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As vias sensoriais e efetoras são cadeias de neurônios com atividade preditiva
As cadeias de neurônios sensoriais transmitem a outras estruturas padrões de atividade (ou seja, sinais) que representam a ocorrência de estímulos sensoriais. Enquanto essas cadeias, ou vias, permanecerem livres de entradas convergentes, elas permanecerão “puras” ou dedicadas a essa modalidade sensorial.
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O caminho sensorial-efetivo mais simples: a célula única
A via mais simples que pode resultar em um comportamento - ou seja, uma ação que pode ser observada e descrita - é a via de sinalização que ocorre em um organismo unicelular e leva, por exemplo, de um estímulo, como a ativação do receptor, a uma ação, como o batimento ciliar, que afasta ou aproxima a célula do estímulo. Assim, os comportamentos biológicos envolvem um mecanismo de detecção, um mecanismo efetor e algo que liga os dois: um integrador.
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O caminho multicelular mais simples: circuito sensorial-efetivo
Em organismos multicelulares que têm um sistema nervoso, o circuito ou caminho mais simples que leva a um comportamento do animal (e não de apenas uma célula) consiste em uma célula sensorial e uma célula efetora, uma conectada à outra, formando um loop com o corpo.
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O arco reflexo é o circuito neural mais simples
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Os reflexos podem ser espinhais ou cranianos, motores ou viscerais
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Reflexos de proteção
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Reflexos estabilizadores
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Os sistemas nervosos são espontaneamente ativos e estão sempre gerando ações
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